Un ensemble physique et fonctionnel
I- Définition
La chaîne respiratoire est un ensemble physique et fonctionnel localisé dans la Minterne de la mitochondrie.
Elle permet de produire de l’ATP et de l’eau à partir des hydrogènes des molécules des substrats (NADH H+ et FADH2 qui vont apporter les protons H+ et les é- = hydrogène (1 protons et un électron par hydrogène) et de l’O2 de l’air qui arrive par la respiration et qui passe par diffusion simple dans la mitochondrie.
La réaction finale est celle-ci et on va avoir formation de 2 molécules d’eau.
Parallèlement l’ATP va être formée par phosphorylation de l’ADP.
- Le transfert d’e-.
- La phosphorylation.
La NADH H+ est quantitativement le plus important (+ de 90%) formé dans le cytosol et dans la mitochondrie.
Le but est donc de les amener dans la CR car ils sont forts en énergie.
Pour les NADH H+ qui se trouve dans la mitochondrie il n’y a pas de problème car ils sont à côté de la CR et comme le NADH H+ est un co-enzyme libre il peut aller se déplacer et aller jusqu’à la CR.
Par contre il y a un problème pour ceux qui se trouvent dans le cytosol. La membrane interne de la mitochondrie est très étanche, le NDAH H+ n’a pas de transporteurs spécifiques au niveau de la Minterne de la mitochondrie et donc il ne peut pas passer librement cette Minterne.
II- Les navettes du NADH H+
1- Cycle malate-oxaloacétate
La malate passe la Minterne par le transporteur malate-cétoglutarate. Au niveau mitochondriale on a restitué le NADH H+ par le biais du malate déshydrogénase mitochondriale.
2- Cycle glutamate-aspartate
Il faut permettre à oxaloacétate de repasser dans le cytosol.
L’aspartate traverse la Minterne par le transporteur aspartate-glutamate.
III- Le FADH2
Il est produit dans la mitochondrie donc il n’y a pas lieu de le transporter de plus c’est un co-enzyme qui est fixe.
Si on veut prendre ses hydrogènes on va le faire réagir avec le NAD qui va former du NADH H+ qui est libre et qui va pouvoir aller dans la CR. Soit on a des enzymes à FAD qui vont donner du FADH2 au niveau de la CR car ils sont à proximité de la CR.
IV- Les éléments de la CR
On a 5 éléments fixes dan la membrane interne de la mitochondrie : les complexes I, II, III, IV et V.
Le complexe I s’occupe du NADH H+ et le complexe II s’occupe du FADH2.
Ensuite le reste du chemin est commun = complexe III, IV et plus loin le complexe V.
On a aussi 2 éléments mobiles.- Le coenzyme Q qui va permettre le lien entre le complexe I et le complexe III ou entre le complexe II et le complexe III.
- On a aussi pour autre élements mobiles le cytochrome C qui va être entre le complexe III et le complexe IV.
1- Les éléments fixes
a) Le complexe I : NADH – Coenzyme Q- oxydoréductase
On part du NADH H+ pour arriver au co-enzyme Q (ubiquinone) oxydoréductase.
Le coenzyme Q peut être sous 2 formes : ubiquinone (oxydé), ubiquinole (réduit).
Le NADH H+ va céder ces H à l’ubiquinole pour donner de l’ubiquinone.
Il contient le NADH déshydrogénase à FMN.
Le substrat est le NADH H+ qui donne ses hydrogènes au FMN.
b) Le complexe II : Succinate- Coenzyme Q – oxydoréductase
On part du succinate et je veux arriver au co-enzyme Q, qui contient la succinate déshydrogènase à FAD.
c) Le complexe III : co-enzyme Q- cytochrome c- oxydoréductase
Il va se situer entre l’ubiquinol (réduit) et le cytochrome C. (Cyt C).
Ce complexe contient les cytochromes b et c1 (protéines héminiques qui contiennent du fer).
Grâce à ce fer va se faire le transfert d’e-.
d) Le complexe IV : cytochrome c oxydase
Il va permettre d’oxydé le cyt C.
Il va contenir le a et a 3 (contient du cuivre).
Chaque complexe va avoir plusieurs sous-unités.
On a 13 sous unités dans le génome mito et 69 sous unité sous le génome nucléaire.
2- Les éléments mobiles
Le coenzyme Q va faire un lien entre le complexe I et le complexe III et le complexe II et le complexe III.
C’est une chaîne isoprénoide hydrophobe qui lui permet la solubilité dans la Mlipide, ce qui permet aussi de faire le lien entre les complexes I et II et III.
La cyt C est une petite protéine hydrosoluble mobile sur la face externe de la Minterne mito. Elle permet le lien entre le complexe III et le complexe IV.
Les H du NADH H+ et du FADH2 vont être transférer sur le coenzyme Q et donc on aura un H complet.
Au niveau du coenzyme Q on aura une séparation des protons et des électrons. Les électrons sont transportées au autre complexe de la chaîne respiratoire = complexe III et IV, alors que les protons vont avoir un autre sort.
Ces e- vont être transférer par des systèmes d’oxydoréduction qui comporte 10 systèmes rédox.
Chaque système rédox comporte une forme oxydée et une forme réduite, un couple redox transport un nombre déterminé de protons et d’é-. La première partie de la CR transporte protons et e- des coenzymes réduits NADH H+ et FADH2.
- Avant coenzyme Q= transport protons et e-.
- Après coenzyme Q= transport e-.
Chacune de ces couples redox va avoir un pot d’oxydo réduction qui auront un ordre croissant (du + réducteur vers le + oxydant).
DEVENIR DES PROTONS : tous les protons vont être pompés vers l’espace interM. Les complexes I, III et IV sont capables de pompés.
Donc on aura un espace interM très riche (pH acide) en protons par rapport à la matrice.
Les protons vont entrer en force dans le complexe V qui est composé de 2 parties- Une partie dans la Minterne.
- Une autre partie qui est dans la matrice donc libre et lorsque les protons entrent en force il va y avoir une rotation du complexe V donc production de l’E mécanique.
Nous voulons créer de l’E chimique et de l’E calorique.
La CR est responsable de notre température interne de 37°.
Cette E méca va être modifié en E chimique par phosphorylation de l’ADP en ATP = production d’un ATP.
Soit l’E mécanique devient de l’e caloriques qui va être régulée par les hormones thyroïdiennes = thermogénèse.
Structure complexe V : complexe multiprotéique composé de 2 parties
- Partie F0 = dans la Minterne forme un canal transM.
- Partie F1 = dans la matrice mito attachée à F0.
Permet la phosphorylation de l’ADP. Le mécanisme de phosphorylation repose sur un grandient électrochimique de protons.
L’énergie générée par le transport des e- sur la chaine d’oxydoréduction permet au CI,III, IV de fonctionner comme des pompes à protons et de créer de part et d’autre de la Minterne un gradient électrochimique de protons.
Le pH de la matrice mito est plus élevé que le pH de l’espace InterM.
Les protons de l’espace InterM tendent à entrer à nouveau dans la matrice on aura alors un flux protonique. La Minterne est impérméable donc on aura un passage par le complexe V donc une phosphorylation de l’ADP.
La différence de potentiel d’E doit etre d’au moins O,21V pour entrainer un flux de protons au travers des CI,III,IV nécessaire à la synthèse d’un ATP.
- En partant d’un NADHH+ je peux former 3 ATP.
- En partant d’un FADH2 je peux former 2 ATP.
Une fois que l’ATP est synthétisé dans la Mito il faut qu’il sorte de la Mito et de faire rentre l’ADP dans la mito, on aura alors un transporteur mito ATP/ADP translocase.
- La régulation de la CR se fait par La concentration en O2.
- La concentration en O2.
- Le taux d’ADP = pas assez d’ADP = ralentie.
- Le taux de NADH H+.
L’ATP est très peu stocké dans la cellule et donc il est synthétisé continuellement en fonction des besoins cellulaires.
La CR permet la phosphorylation mais pour la thermogénèse on va découpler le Complexe V pour faire de la chaleur et donc de la thermogénèse.
Ces agents découplant sont les hormones thyroïdiennes.